El sistema branquiomérico: implicancias evolutivas y funcionales

Una de las principales funciones del sistema estomatognático es la fonación. La producción de palabras. La emisión de un comunicado a través del lenguaje hablado. Todo fenómeno o proceso de los organismos vivos es el resultado de dos causas: próxima (funcional) y última (evolutiva). La selección asegura el mantenimiento y la multiplicación del organismo. Todos los seres vivos del planeta son de nuestra familia, sólo cambia el grado de parentesco. La embriología y la paleontología son dos ciencias que nos ayudan a comprender las funciones y también las disfunciones.

El diseño, la estructura, las formas, en definitiva, la estética, determinarán los movimientos gracias a los cuales masticamos y producimos sonidos. La historia es muy larga. Estuvimos en el agua unos 3800 millones de años. Hace sólo 400 millones de años algunos animales y plantas se animan a salir del agua. Hace 200 millones de años aparecieron los primeros mamíferos, todos ovíparos y hace 100 millones las primeras placentas. Los primeros primates tienen 70 millones de años. Los primeros homínidos unos 7 millones de años.

La pelvis es fundamental: descarga de peso, locomoción y parto que se optimizan con la aparición de los australopitecus hace 4 millones de años. El cambio evolutivo puede considerarse asociado a una mejora tecnológica en la obtención de alimentos y su preparación. Es importante considerar la hipótesis del tejido costoso, donde se considera la relación entre el tamaño cerebral relativo y el volumen intestinal relativo. Las dimensiones del tracto digestivo humano están adaptadas a una alimentación de alta energía y digestión relativamente fácil.

El tamaño cerebral adulto se alcanza a los cinco años, la mayor parte del crecimiento cerebral tiene lugar durante la gestación y la lactancia. Dado que el cerebro se desarrolla muy pronto en la vida, representa una mayor proporción del peso corporal neonatal e infantil (10% y en el adulto un 3%). El cerebro adulto consume el 11% de la energía corporal en reposo, mientras que en los recién nacidos este porcentaje puede llegar hasta el 60%.

Si la madre es herbívora, transmite poca energía al feto y el cerebro será más pequeño. Solo se soluciona alargando el período de gestación, cosa que biológicamente es muy difícil. Los grandes antropomorfos modernos no son los ancestros de los homínidos, y es improbable que el ancestro común de unos y otros guardara un estrecho parecido con alguna especie de antropomorfo viviente.

Hace 7 millones de años no se extinguieron los arborícolas antepasados sino que adoptamos la locomoción bípeda. La postura bípeda es importante no por ella misma, sino por la liberación de las manos. Solo conocemos un escaso 3% de la diversidad de primates que vivieron en el pasado. Conocemos más antropoides y homínidos.

Oreopithecus era un verdadero homínido, que dio lugar a nuestros antepasados. Tenía una dentición megadonta: grandes molares y esmalte grueso, para masticar materiales duros. Sivapithecus tenía un cráneo que recuerda al orangután más que el de ningún otro antropomorfo fósil, con órbitas altas y redondeadas separadas entre si por un tabique muy estrecho.

A principios del Mioceno se había producido en África una gran radiación evolutiva de antropoides cuadrúpedos como el Proconsul, Afropithecus y Turkanapithecus. El más destacado el Kenyapithecus es un antropoide dotado de molares con esmalte grueso que mantenía una locomoción cuadrúpeda. Los gorilas se originan hace 10 millones de años con el Chrororapithecus.

Las cosas experimentaron un cambio con la expansión general de las praderas herbáceas hace 8 millones de años. Ahí aparecen los primeros homínidos bípedos separándose de los chimpancés. La especie era el Sahelantropus Tchadiensis de pequeño cerebro como un chimpancé, con presencia de una cresta sagital en el occipital (músculos que sostienen la cabeza). Con dientes implantados en forma vertical y pequeños. Hace 6 millones de años aparece el Orrorin que era un homínido bípedo, lo sigue el Australopithecus Ramidus. Y el Ardipithecus: un pequeño homínido de unos 120 cm., con cerebro de chimpancé. Es el aparato locomotor lo que hace más extraordinario al Ardipithecus, con un tipo de locomoción aún asociado a los árboles.

A los 4 millones de años aparecen los Australopithecus. El A. Anamensis muestra un diseño de la mandíbula cuyas dos ramas corren en paralelo, en lugar de convergentes. El A. Afarensis tiene un poco más de un metro de alto y un cerebro de 380 gramos. También están el A. Africanus, el Boisei y al Gahri. Y por último el A. Sediba. Los Australopithecus tenían vida arborícola. Luego se desarrolla el Parathropus Aethiopicus y el Boisei.

Una dieta basada en tejidos animales es sin duda mucho más provechosa y eficiente que una dieta estrictamente herbívora o vegetariana. Permite obtener similares niveles de energía con aparatos digestivos más cortos y con digestiones menos costosas. La energía sobrante puede usarse para costear otros órganos energéticamente caros como una gran cerebro, alcanza con volverse carnívoro.

Hace 2,5 millones de años se fabrican las primeras herramientas de piedra. Y nace la transmisión cultural: tras millones de años la evolución produce un mecanismo de transmisión de información diferente de la lenta reproducción biológica. El cerebro pasa a pesar más de 600 gramos, sin muchos cambios en el aparato locomotor.

Homo habilis todavía tenía los miembros superiores un poco largos. El Homo Ergaster llega a 160 cm. de altura y adaptado a una pradera abierta. Aparecen nómades y estables. Es el único homínido bípedo del continente africano. Tiene reducción del trígono retromolar y ausencia de eminencia mentoniana.

En el Ardipithecus ramidus su mandíbula inferior es menos protuberante que la de un chimpancé y carece de los incisivos filosos de estos últimos. La base craneal es corta, lo que indica que su cabeza se balanceaba sobre el raquis como en otras especies que caminaban erguidas más tarde. Su cara está en posición más vertical que las de los chimpancés. La combinación de rasgos faciales se parece a un cráneo que tiene unos seis o siete millones de años de antigüedad, descubierto en el Chad, y sugieren que ambos representan un estadio temprano de la evolución humana, diferente tanto de los Australopithecus como los de los chimpancés.

Los senos frontales aparecen en los seres humanos y en los simios africanos, pero no existen en los orangutanes ni tampoco en los monos del Viejo Mundo o en los simios inferiores (siamangs y gibones).

En el procónsul se veía un seno frontal, relleno de matriz y particularmente grande, que se prolongaba hacia la parte posterior, confirmando de ese modo que estos simios del Mioceno tenían, al menos, algunas afinidades con los grandes simios actuales y que, en ese aspecto, se alejaban de los simios inferiores y de los monos del Viejo Mundo.

La boca se continuaba con la columna y los miembros o aletas anteriores. Las criaturas de sangre caliente requieren diez veces la cantidad de alimento ingerido por un lagarto. La mandíbula del cocodrilo es interesante a la hora de ver la evolución del sistema branquiomérico. Otro paso importante es separar la boca del pasaje nasal, así el animal puede masticar y seguir respirando. Además la comida bien masticada permite la rápida liberación de energía. Por eso hay alimentos que parecen más energéticos y sin embargo lo que hacen es liberar calorías más rapidamente. Los reptiles no toman leche materna por eso renuevan los dientes siempre. Los mamíferos comienzan a desarrollar los dientes cuando están en condiciones de alimentarse con alimentos de mayor energía.

La primera especia humana evolucionó hace siete millones de años. Todas las especies humanas anteriores a Homo Erectus, a pesar de ser bípedas, eran cuasi simiescas en varios aspectos.

El tema es que el lenguaje y la conciencia no dejan registro fósil prehistórico. Ser bípedo fue la característica que proporcionó ventajas de supervivencia, pero ¿cuáles fueron y son realmente esas ventajas? El bipedismo humano es más eficiente que el cuadrupedismo de los chimpancés. Los cerebros son metabólicamente caros, ya que constituye un dos por ciento del tamaño corporal y consume el 20 por ciento de energía.

La carne jugó un papel fundamental en la vida de nuestros ancestros. Y las modificaciones respiratorias permitiendo variar el tipo de respiración a profunda y suspirar también fue importante. La capacidad para disipar calor de un animal activos es importante para la fisiología del cerebro. El animal de “sangre fría” necesita calentarse, el de “sangre caliente” necesita enfriarse. Ambos trabajan a una temperatura ideal que mantiene un dispositivo de control neurológico.

El aumento de la capacidad cerebral permitió al homo conseguir una dieta que redujera el tamaño de sus intestinos y disponer de más energía para desarrollar un cerebro más grande y complejo. La aparición de un aumento progresivo en el tamaño proporcional de la caja craneal se acompaña de un cambio de su posición respecto a la cara.

Australophitecus Afarensis (AA), apenas superior al metro de estatura, bípedo y con mandíbula en "V". La Dentición se describe como pre-canina, canina y post-canina. El canino del chimpancé‚ es mayor que el Homo Sapiens y sale después del segundo molar. En el Homo Sapiens sale primero el segundo molar. Un célebre estudio de Le Gross Clarke sobre dientes decidió que australophitecus no son antropoides. Homo Habilis tenía el cerebro mayor que AA, con dentición casi humana. La mandíbula será en "V" AA, en "U" en antropoides, e intermedia Homo Sapiens.

La evolución humana muestra un aumento progresivo de la caja craneal, acompañado de un cambio de su posición respecto de la cara (atrás y abajo). La órbita se rodea de un anillo óseo completo con visión estereoscópica. Disminuye el tamaño del arco cigomático. Hay retrognation y la nariz es más pequeña. El foramen magnum en un plano horizontal da la idea de postura.

 

Lenguaje hablado: nace otro tipo de comunicación.

El ser humano deriva de mamíferos de 44 dientes (3/3- 1/1- 4/4/- 3/3). El movimiento de succión del R.Nacido ha producido la constitución del velo del paladar y la epiglotis, exclusiva de mamíferos como también la separación de tórax y abdomen por un diafragma completo. La modificación craneana más importante es la mandíbula (único hueso del jurásico sobreviviente hasta nuestros días) y la ATM.

El mantenimiento de la postura erguida requiere de una gran coordinación entre la fuerza muscular y la acción de la gravedad. Un predominio de esta última, por más pequeña que sea, necesitar una compensación por parte de los músculos posteriores equivalente. Esto, por ir contra la Ley del Menor Esfuerzo, llevó al hombre a ser sedentario. ¿Este ahorro de energía nos permitir seguir evolucionando?

Primeros signos de evolución: mandíbula. La mandíbula de un reptil tiene 8 huesos.

1.       Mandíbula: dentario (mentón)

2.       Cuerpo mandibular

3.       Angular- hueso timpánico

4.       Prearticular (rama)

5.       Articular (cóndilo)- martillo

6.       Cráneo: cuadrado (yunque)

7.       Columela (estribo)

8.       Escamoso (cavidad glenoidea temporal)

 

Los reptiles tienen todos los díentes iguales, los mamíferos los tienen diferentes. ¿cómo oyen los reptiles? contacto cabeza - suelo que les ayuda a captar las vibraciones. La posesión de mandíbula hace que el animal sea capaz de apoderarse de una presa; es la forma más antigua de prensión.

Se progresa, por ejemplo, en la relación entre el cerebro y sistema vocal con la emergencia de culturas basadas en símbolos y abstracciones; se avanza en la reconstrucción de los lenguajes más antiguos.

Los ornitisquios fueron herbívoros caracterizados por adaptaciones en el aparato masticador tales como la presencia de un hueso predentario, el desplazamiento hacia abajo del cóndilo mandibular respecto a la serie dentaria, y la individualización de corona y raíz en los dientes. Las profundas modificaciones que los ornitisquios exhibieron en la pelvis probablemente se relacionaron con un mayor aprovechamiento del material vegetal: la torsión posteroventral del pubis, paralelamente al isquion, estaría correlacionada con el alargamiento del intestino.

Saurischia constituye un grupo integrado por dos linajes principales: Sauropodomorpha, herbívoros corpulentos de hábitos bípedos o cuadrúpedos con cuello alargado y cabeza pequeña, y Theropoda, cursoriales, obligatoriamente bípedos, y de hábitos mayoritariamente depredadores. Entre los ornistiquios, isanosaurus es el más antiguo conocido. Sus rasgos avanzados más sobresalientes se observan en el aparato masticador, provisto de "mejillas" resultantes del desplazamiento lingual de la hilera dentaria respecto a la superficie lateral de los huesos maxilar y dentario.

Esto sugiere que Pisanosaurus poseía labios que impedían la pérdida del alimento por los lados de la boca. Los dientes son cilíndricos y forman una superficie de desgaste continua que debió de estar adaptada para masticar material vegetal fibroso. Tanto rincosaurios como traversodontes exhibieron características funcionales comunes, consistentes en el amplio desarrollo de músculos mandibulares relacionados con la masticación de alimentos coriáceos. En los rincosaurios el cráneo era corto y muy ancho en su sector posterior; robustas baterías dentarias estaban presentes en los inaxilares, mientras que el hocico culminaba en un pico semejante al de los loros actuales.

El desplazamiento lingual de la fila dentaria sugiere que los traversodontes tenían mejillas musculosas como en los mamíferos actuales, por lo que se supone que eran capaces de reubicar el alimento una y otra vez produciendo un paulatino desmenuzamiento, del mismo en la cavidad bucal. Varios paleontólogos interpretan que la flora de Dicroidium brindaba abundante sustento a las manadas de estos arcaicos herbívoros.

Características del género Homo: conciencia, capacidad de fabricar herramientas, organización social, comunicación gestual y lenguaje articulado. Y el ser humano dotado por definición de mayor curiosidad, reflexión y movilidad. La capacidad de producción del cerebro no depende sólo de su tamaño y redes neurales, sino también de la riqueza de estímulos del entorno.

La ATM es una adquisición reciente en la escala filogenética que, cuando se establece, determina que el martillo, yunque y estribo abandonen su primitivo destino y migren para formar parte del oído medio.

 

El aparato branquial

En la cuarta semana se manifiesta el aparato branquial. Aparecen la membrana bucofaríngea y el estomodeo.

El principal fenómeno que determina la formación de los arcos branquiales es el desarrollo de los arcos aórticos en el mesénquima cervical. Los vasos actúan como centros tróficos de las zonas que recorren. Además de su respectivo arco aórtico, cada arco branquial contiene un nervio, una estructura de sostén y un conglomerado celular que se diferenciará en los músculos de la región. En los mamíferos el quinto arco se reabsorbe apenas se forma, y el sexto sufre grandes modificaciones.

En la mayoría de los mamíferos se pueden ver cuatro surcos branquiales, pero en el hombre, sólo tres. Todos ellos junto con el mamelón cefálico, limitan el estomodeo (que será la boca, el centro del sistema estomatognático).

El primer surco está en el borde inferior de la mandíbula y su extremo superior y dorsal formará el conducto auditivo externo, cerca del lugar donde la placoda auditiva se transforma en vesícula auditiva. En las vecindades de esta zona emergen pequeños mamelones que se juntan con otros de otros arcos y formarán el pabellón de la oreja.

El segundo surco está sobre el arco hioideo. Como la cabeza se flexiona, los arcos tercero y cuarto quedan cubiertos por el segundo.

En la pared ventral del intestino anterior, la cual se denomina campo mesobranquial, se desarrollan la lengua y la tiroides.

El revestimiento interno del primer arco es ectodérmico y el de la primera bolsa faríngea endodérmico. Esto es porque el ectodermo prolifera más rápido que el endodermo, invadiendo la porción anterior del intestino anterior. Eso origina el epitelio bucal y lingual, que serán ectodérmicos.

La primera bolsa faríngea será la trompa de Eustaquio.

La segunda bolsa faríngea será el revestimiento de la amígdala palatina.

La tercera bolsa faríngea será el timo y las paratiroides inferiores.

La cuarta bolsa será las paratiroides superiores.

 

PRIMERA BOLSA FARÍNGEA

La primera bolsa faríngea forma un divertículo pediculado, el receso tubo timpánico, que se pone en contacto con el revestimiento epitelial de la primera hendidura faríngea, el futuro conducto auditivo externo. La porción distal de la evaginación se ensancha en forma de saco, y constituye la caja del tímpano o cavidad primitiva del oído medio, mientras que la porción proximal no aumenta de calibre y forma la trompa de Eustaquio o faringotimpánica. El revestimiento de la cavidad timpánica participa ulteriormente en la formación de la membrana timpánica o tímpano.

 

SEGUNDA BOLSA FARÍNGEA

El revestimiento epitelial de esta bolsa prolifera y forma brotes que se introducen en el mesénquima adyacente. Los brotes son invadidos secundariamente por tejido mesodérmico, lo cual forma el primordio de la amígdala palatina. Entre el tercero y el quinto mes se produce la infiltración gradual de tejido linfático en la amígdala. Una porción de la bolsa no desaparece y se encuentra en el adulto constituyendo la fosa tonsilar.

 

TERCERA BOLSA FARÍNGEA

La tercera y cuarta bolsas se caracterizan en el extremo caudal por las llamadas alas o prolongaciones dorsal y ventral. En la quinta semana el epitelio del ala dorsal se diferencia en la glándula paratiroides inferior, mientras que el de la porción ventral forma el timo. Los primordios de ambas glándulas pierden su conexión con la pared faríngea y el timo emigra entonces con dirección caudal y medial, llevando consigo a la paratiroides. En tanto que la porción principal del timo se desplaza rápidamente hasta alcanzar su situación definitiva en el tórax (donde se fusiona con la del lado contrario), la parte de la cola se adelgaza y por último se disgrega en pequeños fragmentos. En ocasiones estos fragmentos persisten incluidos en la glándula tiroides o como nidos tímicos aislados.

El crecimiento y desarrollo del timo continúa después del nacimiento hasta la pubertad. En el niño pequeño la glándula ocupa un espacio considerable en el tórax y se sitúa detrás del esternón, y por delante del pericardio y los grandes vasos. En personas mayores es difícil identificar esta glándula, puesto que se ha atrofiado y ha sido reemplazada por tejido adiposo.

El tejido paratiroideo de la tercera bolsa faríngea por último se sitúa sobre la cara dorsal de la glándula tiroides y, en el adulto, forma la glándula paratiroides inferior.

 

CUARTA BOLSA FARÍNGEA

El epitelio del ala dorsal de esta bolsa forma la glándula paratiroides superior. Aún cuando no se conoce con certeza qué ocurre con la porción ventral de la bolsa, se considera que da origen a un pequeño volumen de tejido tímico, el cual, poco después de formarse, desaparece.

Cuando la glándula paratiroides se separa de la pared de la faringe, se fija a la tiroides que está emigrando en dirección caudal y, por último, se sitúa en la cara dorsal de esta glándula constituyendo la glándula paratiroides superior.

 

QUINTA BOLSA FARÍNGEA

Es la última bolsa faríngea que se desarrolla y se la suele considerar parte de la cuarta. Da origen al cuerpo ultimobranquial, que más tarde queda incluido en la glándula tiroides. En el adulto, da las células parafoliculares o células C de la glándula tiroides, las cuales secretan calcitonina, hormona que interviene en la regulación de la concentración de calcio en la sangre.

 

HENDIDURAS FARÍNGEAS

El embrión de cinco semanas se caracteriza por cuatro hendiduras faríngeas, de las cuales, solamente una contribuye a la estructura definitiva del embrión. La porción dorsal de la primera hendidura se introduce en el mesodermo subyacente y origina el conducto auditivo externo. El revestimiento epitelial en el fondo del conducto contribuye a la formación del tímpano.

La proliferación activa del tejido mesodérmico en el segundo arco ocasiona una superposición sobre el tercero o cuarto arcos. Por último, se fusiona con el llamado relieve epicardiaco en la porción inferior del cuello, y la segunda, la tercera y la cuarta hendiduras pierden el contacto con el exterior. Temporalmente las hendiduras forman una cavidad revestida por epitelio ectodérmico, el seno cervical, el cual desaparece generalmente por completo durante el desarrollo ulterior.

 

El velo del paladar se genera a partir del 1o, 2o y 3er arcos branquiales, en dos etapas:

• El labio superior y el paladar primario, o anterior, por delante del agujero palatino anterior, están constituidos desde la 4a semana.

• El paladar secundario, o posterior, se forma más tardíamente, al final del 2º mes (7a semana) y proviene del crecimiento de dos láminas o crestas palatinas horizontales, emanadas de la pared interna de los mamelones maxilares superiores. Estas crestas crecen en dirección vertical y caudal, y están separadas al principio por la lengua, que está muy desarrollada.

Luego, con su crecimiento, se horizontalizan, produciéndose la fusión de ambas crestas. Alrededor de la 8a semana la porción caudal del proceso nasoseptal contacta con el paladar secundario.

El mesénquima proveniente del 1er arco da lugar al músculo periestafilino externo. El mesénquima del 2o arco da origen al músculo gloso-estafilino y al palato-estafilino. El mesénquima del 3er arco dará lugar al faringo-estafilino. Finalmente, ambos paladares, primario y secundario, se unen. Las anomalías en el crecimiento por una mala coalescencia de las dos láminas en la línea media producen una serie de malformaciones que pueden ir desde el desdoblamiento de la úvula, hasta el paladar hendido.

La lengua comienza a formarse al mismo tiempo que el paladar. A las cuatro semanas, en la cara endodérmica del primer arco branquial, aparecen dos protuberancias o mamelones linguales laterales y una prominencia medial, o tubérculo impar, nacido del borde inferior de este arco. Las protuberancias linguales laterales se fusionan entre sí y, a su vez, con la prominencia medial, formando los 2/3 anteriores del cuerpo de la lengua, o lengua móvil. Esta fusión, en algunos casos, deja como vestigio en la mucosa lingual una marca romboide a nivel medial. Por tanto, la lengua por delante de la V lingual tiene una función masticatoria y proviene de un tubérculo mesobranquial medio, impar, mirando a los primeros arcos y a los dos tubérculos laterales situados en la extremidad ventral a cada lado de la mandíbula. En consecuencia, la lengua móvil tiene un origen ectodérmico y endodérmico.

Los 2/3 anteriores de la lengua están separados del tercio posterior por la V lingual, o surco terminal. La porción posterior, o fija, tiene su origen en tejido formado de la fusión medial del 2o, 3o y parte del 4o arco faríngeo y es endoblástica. La lengua dobla su longitud y su anchura desde el nacimiento hasta la adolescencia.

 

Primer arco branquial

Formado por el cartílago de Meckel (mandíbula, retromandíbula y región ótica). El cartílago de Meckel tiene cuatro zonas: timpánica, retromandibular, paramandibular y sinfisal. El extremo posterior dará origen a martillo y yunque. Retromandibular: forma ligamento esfenomaxilar.

 

Segundo arco branquial

Formado por el cartílago de Reichert que se divide en cuatro zonas: estapedio hial o timpánica (origina el estribo por osificación endocondral), estilohial (apófisis estiloides), ceratohial (ligamento estilo hoideo) y apohial (astas menores y parte superior del cuerpo del hioides). La timpánica da origen al estribo. El 2AB también se denomina estilo-estapédico. El estilo da el ligamento que a veces puede osificarse (Enfermedad de Eagle). La zona apo da astas menores y parte del cuerpo del hioides.

 

Tercer arco branquial

Origina el cuerpo del hioides y sus astas mayores.

 

Cuarto arco branquial

Porción superior del cartílago tiroideo.

 

Quinto arco branquial

Porción inferior del cartílago tiroideo, cricoides y aritenoides.

 

Los cartílagos de Meckel y Reichert corresponden al condrocráneo visceral. En los mamíferos se presentan como precursores de distintas estructuras, algunas de las cuales no tienen vinculación con la función masticatoria, debido a las modificaciones intensas que sufrieron sus funciones.

 

Musculatura branquial

Los únicos músculos de la cabeza derivados de los somitas preópticas son los del ojo y conservan la inervación de los segmentos correspondientes.

La musculatura lingual se origina en los miotomas occipitales por el hecho de estar invervada por un nervio proveniente de los somitas occipitales: hipogloso mayor. El nervio hipogloso mayor, no corresponde a los arcos branquiales, se origina en el mielencéfalo y se lo considera un nervio cervical incorporado al encéfalo. El Hipogloso Mayor no es branquial. Se origina en el mielencéfalo, se lo considera un nervio cervical incorporado al encéfalo.

 

Músculos del 1° arco: milohioideo, vientre anterior digástrico, temporal, masetero, pterigoideos y del martillo.

Nervio Trigémino (posee una rama no branquial, la oftálmica).

 

Músculos del 2° arco: estilohioideo, vientre posterior digástrico, del estribo, cutáneos del cuello y de la cara.

Nervio Facial motor (el intermediario se origina junto al auditivo).

 

Músculos del 3° arco: constrictores de la faringe, estilogloso y velo del paladar.

Nervio Glosofaríngeo.

 

Músculos de los arcos caudales: región caudal lengua, laríngeos y constrictores faríngeos.

Nervio Neumogástrico.

 

Las inserciones musculares modifican la superficie de inserción y actúan como estímulo para el desarrollo trabecular. El músculo genera tensión de manera autónoma antes de recibir inervación. El Trío Embriológico Funcional está formado por: músculos, huesos y su inervación. Para el desarrollo de la función muscular es indispensable la presencia de una articulación y de un músculo antagonista.

 

Ectomesénquima

Conjunto de células desprendidas de la cresta neural que dan origen a tejidos semejantes a los derivados del mesodermo. Si se tiene en cuenta la ubicación de las células de la cresta neural que van a emigrar, se pueden considerar varias regiones: Por delante de las somitas está la región craneal que da origen al macizo facial, mientras que la vagal está relacionada con los arcos branquiales. Vagal, primeras siete somitas. Dorsal 8 a 28 somitas. Y el resto a la región sacro lumbar. Hay tres macizos celulares: el prosencefálico formarán la región frontal, nasal y calota. Los otros dos serán los maxilares y el resto para 2, 3 y 4 arcos.

Los somitómeros van a formar las somitas, menos los primeros siete. Los siguientes cuatro serán las somitas occipitales. El mesénquima de los arcos branquiales proviene de las crestas neurales y no del mesodermo intraembrionario. Están ubicados próximos al rombencéfalo. En el rombencéfalo existe una segmentación metamérica: los neurómeros (rombómeros).

 

Formación de la cara

Interviene el mesénquima interpuesto entre el encéfalo y el ectodermo, por encima de la membrana bucofaríngea. Hay una resorción de esta membrana por falta de mesodermo. Desaparece la membrana bucofaríngea, que comunica el estomodeo con la faringe primitiva. El techo del estomodeo es el mamelón cefálico y por debajo el piso que son los mamelones mandibulares.

 

Fonación, odontología y postura.

La revolución cultural se produce gracias a los genes responsables del perfeccionamiento del lenguaje hablado. Para el lenguaje hablado no alcanzan las conexiones neurales, sino también deben sumarse la estructura de la laringe y anexos.

Cuando nacemos nuestra laringe está en una posición cercana a la base del cráneo, de manera que un bebé, al igual que un chimpancé, difícilmente se atragantará al digerir un grano de uva, ya que la abertura de la faringe queda en una posición más inferior. Desde nuestra infancia, la laringe desciende, de manera que se hace confluyente con la faringe. Esto permite modular una amplia gama de sonidos, pero nos expone a ahogarnos. Este descenso de la laringe se manifiesta en la forma de la base de nuestro cráneo, que forma un ángulo y no es plana como en nuestros parientes antropomorfos.

El hueso hioides proporciona datos incontrovertibles sobre las capacidades lingüísticas de sus poseedores. El lenguaje gestual precede al lenguaje verbal. Para eso también se tuvo que desarrollar la capacidad auditiva.

Formación de la cavidad timpánica: los huesitos del oído medio se forman de los 1AB y 2AB. Estos forman el condrocráneo visceral. Precursores de distintas estructuras, algunas de las cuales ya no tienen función masticatoria original por las variaciones evolutivas sufridas.

La ATM es una adquisición reciente en la escala filogenética que, cuando se establece, determina que el martillo, yunque y estribo abandonen su primitivo y destino y migren a formar el oído medio. La musculatura lingual se origina en los miotomas occipitales por el hecho de estar inervada por un nervio proveniente de las somitas occipitales.

 

Formación de la cara. Estomodeo.

Se forma a partir del mesénquima interpuesto entre el encéfalo y el ectodermo. A sus lados están los arcos branquiales, de los cuales el primero es fundamental en la forma de la cara. El cierre entre la nariz y la boca tiene tres regiones: componente labial, componente maxilar superior (reborde alveolar y los cuatro incisivos superiores) y el componente palatino (paladar duro).

 

Formación de la lengua: tiene dos porciones, una bucal y una faríngea.

De la sexta a la octava semana, la lengua cambia de posición y va adquiriendo una que se acerca al plano horizontal. Se origina por la migración ventral de tres o más miotomas occipitales.

Trío embrionario funcional (Eschler): músculo, huesos donde se inserta y sus motoneuronas. Para el desarrollo de la función muscular, es indispensable la presencia de una articulación y de un músculo antagonista. La pérdida de la actividad funcional de un músculo se acompaña con un subdesarrollo de sus sitios de inserción. Además, los músculos del otro lado pueden provocar asimetría facial.

 

Formación de los dientes:

Desde el período Paleozoico en reptiles hace 250 millones de años. La etapa reptiliana se caracteriza por la polifiodoncia (varias denticiones a lo largo de la vida), la haplodoncia (relativa sencillez de los elementos dentales) y el polisomerismo-metamerismo (semejanza entre todos los elementos dentarios).

En el Mesozoico, hace unos 200 millones de años, aparecen los primeros mamíferos. Con los mamíferos primitivos se alcanza la siguiente etapa en la evolución dental: la etapa tritubercular. Se dan los primeros indicios de una cuspidación evidente; los dientes adoptan una forma de tres cúspides en línea: una principal y dos accesorias, mesial y distal.3, 4, 5 Parejos a la evolución de los mamíferos, los dientes evolucionan a la que será la planta básica de los mamíferos “modernos”: el triángulo. En esta etapa aparecen la heterodoncia, la difiodoncia y el dimorfismo sexual asociado a los dientes. Los dientes triconodontos ocluyen con sus antagonistas y poseen una alta eficiencia masticatoria.

Desarrollo de los sistemas herbívoro y carnívoro de digestión y su estructura cráneo dental: En el Hombre no hay caninos robustos ni diastema entre caninos e incisivos. Se transformó la arcada dental. Mayor funcionalidad mecánica con menor estructura ósea. La forma de la arcada permite una oclusión perfecta y eficiente. Índice de los cóndilos occipitales: en el Humano son horizontales. Índice de la altura de los músculos de la nuca, que sólo los necesita para mantener posición de la cabeza. Índice de la altura de la caja craneana: en el hombre el cráneo cerebral es superior al cráneo dentario.

La mandíbula del chimpancé muestra un paralelismo entre las arcadas dentarias, que terminan en un gran canino. El tamaño del canino disminuye de tamaño a medida que evoluciona la especia homínido.

 

La osificación del aparato estilohioideo debe considerarse un caso de atavismo, pues en muchos mamíferos, como los équidos, bóvidos, cánidos y felinos constituye la normalidad siendo un vestigio del esqueleto visceral de los peces compuesto de cuatro huesecitos (de abajo arriba): Hipohial (pequeño cuerno del hueso hioides), ceratohial, estilohial, la prolongación hioidea. La apófisis estiloides humana es el resultado de la soldadura del estilohial y la prolongación hioidea.

El hueso hioides es el único que no está fijado al resto del esqueleto. La cadena hioidea comprende tres huesos: 1.- El estilohial ó estlhial (apófisis estiloides) que inicialmente se articula con el temporal para finalmente soldarse a él en una apófisis denominada por Thomas prolongación hioidea del temporal ó epihial (13). 2.- El ceratohial (huesecillo que ocupa la situación normal del ligamento estilohioideo. 3.- El apohial ó hipohial que corresponde al pequeño cuerno del hioides particularmente desarrollado.

Anatomía comparada: El arco hioideo de los peces está constituido en su segmento inferior ó basal por cuatro por cuatro piezas óseas homologas (tipo 2 del hombre). Los anfibios, reptiles y aves el aparato pierde toda conexión ósea con la base del cráneo. Ciertos mamíferos ungulados (caballo y asno), rumiantes (buey, carnero y ciervo) y carnívoros (perro y gato) presentan un aparato hioideo completo (de tres huesecillos generalmente) ; lo que nos permite pensar en una identidad entre el aparato hioideo del hombre (de tres ó cuatro huesecillos) y el de los mamíferos ó los peces.

En la región del segundo arco branquial aparece un cartílago (cartílago de Reichert) unido al del lado opuesto por una masa que formará más tarde el cuerpo del hueso hioides ó basohial. El cartílago de Reichert se segmenta a partir del tercer mes de vida intrauterina. Normalmente el segmento medio desaparece y en su lugar se constituye el ligamento estilohioideo.

El número de segmentos cartilaginosos estaría fijado desde el nacimiento y a cada segmento correspondería un segmento óseo pero con puntos de osificación que pueden ser en número variable.

El hioides se desarrolla a la vez a expensas del segundo y tercer arcos branquiales. Contribuyen a su formación seis puntos de osificación: 1.- Dos para el cuerpo, que aparecen hacia el final de la vida intrauterina y se sueldan pronto en la línea media para formar un centro único. 2.- dos puntos para las astas mayores, que aparecen en la misma época. 3.- Dos puntos para las astas menores, que aparecen mucho más tarde, cerca del final de la adolescencia.

La apófisis estiloides es el resultado de la osificación del estilohial y la prolongación hioidea, hecho que se produce generalmente entre los 20-30 años e incluso en los 60 años, mientras que el ceratohial puede faltar o estar articulado con la apófisis.

La evolución de los órganos no solo hace referencia a su forma, sino también a su comportamiento y la existencia de atavismos como la osificación del ligamento estilohioideo pueden producir alteraciones funcionales que pueden llegar a ser patológicas.

La discordancia entre los resultados de los estudios anatómico- radiológicos y paleopatológicos puede deberse a la fragilidad del material osteológico de esta región que fácilmente puede fragmentarse o perderse, lo que imposibilita su estudio.